VSH und Mite Non-Reproduction

Klockow, P. (2026)

Die Entwicklung varroaresistenter oder varroatoleranter Bienenvölker ist ein zentraler Ansatz, um die Abhängigkeit der Imkerei von chemischen Varroabekämpfungsmaßnahmen zu reduzieren. Innerhalb der Zucht auf Varroaresistenz werden verschiedene Merkmale untersucht, darunter die Varroa Sensitive Hygiene (VSH), die Mite Non-Reproduction (MNR), die reproduktive Suppression der Varroamilbe sowie verschiedene Formen des Recapping. Obwohl diese Merkmale teilweise gemeinsam in varroaresistenten Populationen beobachtet werden, ist ihre biologische Beziehung nicht zwangsläufig kausal.

Eine elementare Bedeutung besitzt dabei die Frage, ob die VSH-vermittelte Entfernung parasitierter Brut selbst die Ursache für eine anschließende Nichtreproduktion der Varroamilben ist. Diese Hypothese erscheint zunächst biologisch plausibel: Arbeiterinnen erkennen befallene Brutzellen, öffnen und entfernen die Puppen, wodurch die reproduktive Phase der Varroamilbe unterbrochen wird. Die Milbe muss anschließend eine neue Brutzelle aufsuchen und dort einen neuen Reproduktionszyklus beginnen. Daraus wurde die Hypothese abgeleitet, dass eine Unterbrechung des Reproduktionszyklus die spätere Reproduktionsfähigkeit der Milbe signifikant beeinträchtigen könnte.

Die 2024 veröffentlichte Untersuchung von Sprau et al. untersucht diese Beziehung gezielt. Die Autoren kombinierten Daten aus einem mehrjährigen Selektionsprojekt mit einem experimentellen Ansatz, bei dem das Entfernen parasitierter Brut künstlich ausgelöst und anschließend die Reproduktion der betroffenen Milben untersucht wurde (Sprau et al., 2024).

VSH und MNR sind unterschiedliche biologische Merkmale

Zunächst ist eine klare begriffliche Trennung erforderlich. VSH beschreibt ein Verhalten der Honigbienen. VSH-positive Arbeiterinnen erkennen mit Varroa destructor befallene Brutzellen und entfernen die darin befindliche Brut. Das Merkmal beschreibt somit eine Eigenschaft des Wirts, also der Honigbienenkolonie.

MNR beschreibt dagegen eine Eigenschaft der Varroamilbenpopulation innerhalb einer Kolonie. Im Rahmen der von Sprau et al. verwendeten Definition werden Milben als nicht reproduzierend klassifiziert, wenn sie keine lebensfähige Tochter hervorbringen. Dazu gehören unter anderem vollständig infertile Milben, Milben ohne männliche Nachkommen, Milben mit ausschließlich männlicher Nachkommenschaft sowie Milben, deren Nachkommen sich zum Zeitpunkt des Schlupfes der Biene noch nicht ausreichend entwickelt haben (Sprau et al., 2024).

Diese Unterscheidung ist für die Interpretation der Studie eine wichtige Grundlage. VSH ist zunächst ein Verhaltensphänotyp der Biene, MNR dagegen ein Reproduktionsphänotyp der Milbe. Dass beide Merkmale innerhalb derselben Kolonie auftreten können, bedeutet daher zunächst lediglich, dass zwei biologische Eigenschaften gleichzeitig beobachtet werden. Daraus folgt noch keine Aussage über die Richtung eines möglichen Zusammenhangs.

Von der Korrelation zur Kausalität

In der biologischen Forschung wird häufig zwischen Korrelation und Kausalität unterschieden. Eine Korrelation beschreibt, dass zwei Merkmale statistisch gemeinsam auftreten oder sich gemeinsam verändern. Eine kausale Beziehung geht darüber hinaus: Eine Veränderung der einen Variable muss unter definierten Bedingungen eine Veränderung der anderen Variable verursachen.

Auf VSH und MNR übertragen lautet die reine Korrelationsfrage:

Treten Kolonien mit einem hohen VSH-Wert gleichzeitig häufiger mit hohen MNR-Werten auf?

Die kausale Frage ist dagegen wesentlich enger:

Führt das VSH-bedingte Entfernen einer mit einer reproduzierenden Varroamilbe befallenen Brutzelle dazu, dass diese Milbe nach dem Wechsel in eine neue Brutzelle mit höherer Wahrscheinlichkeit nicht mehr reproduziert?

Diese beiden Fragen dürfen nicht gleichgesetzt werden.

Ein statistischer Zusammenhang zwischen VSH und MNR würde zunächst lediglich zeigen, dass beide Merkmale gemeinsam auftreten. Selbst eine starke Korrelation würde noch nicht beweisen, dass VSH die Ursache für MNR ist. Umgekehrt kann eine fehlende Korrelation eine direkte kausale Beziehung zwischen den Merkmalen auf Populationsebene erheblich infrage stellen, sie aber nicht unter allen denkbaren biologischen Bedingungen vollständig ausschließen.

Für einen Kausalnachweis muss daher möglichst gezielt die vermutete Ursache manipuliert werden, während andere Einflussgrößen kontrolliert werden. Genau an diesem Punkt besitzt die Untersuchung von Sprau et al. eine besondere Bedeutung.

Die ursprüngliche Hypothese einer Verbindung zwischen VSH und MNR

Die Annahme einer Verbindung zwischen VSH und MNR ist nicht ohne biologische Grundlage entstanden. Wird eine parasitierte Brutzelle durch Arbeiterinnen geöffnet und entfernt, wird der Reproduktionszyklus der darin befindlichen Varroamilbe zunächst unterbrochen. Die Milbe befindet sich anschließend wieder in der phoretischen Phase und kann eine andere geeignete Brutzelle aufsuchen.

Da eine weibliche Varroamilbe nur eine begrenzte Anzahl reproduktiver Zyklen durchlaufen kann, besteht die Annahme, dass die wiederholte Unterbrechung ihrer Reproduktion die Populationsentwicklung der Milbe erheblich beeinflusst. VSH besitzt daher unabhängig von MNR einen plausiblen populationsbiologischen Effekt: Die Entfernung parasitierter Brut reduziert die Zahl der Milben, die ihren aktuellen Reproduktionszyklus erfolgreich abschließen können (Sprau et al., 2024).

Die entscheidende zusätzliche Hypothese lautet jedoch, dass die Unterbrechung selbst die spätere Reproduktionsfähigkeit der Milbe beeinträchtigt. Genau diese Annahme wurde unter anderem durch Kirrane et al. (2011) gestützt. Dort wurde ein Zusammenhang zwischen der Unterbrechung der Reproduktion und einer nachfolgenden Nichtreproduktion der Milben beschrieben. Sprau et al. weisen jedoch darauf hin, dass in der Untersuchung von Kirrane et al. ungewöhnlich hohe Nichtreproduktionsraten auch in den Kontrollgruppen auftraten und deshalb methodische Einflüsse nicht ausgeschlossen werden konnten (Kirrane et al., 2011; Sprau et al., 2024).

Datengrundlage SETBie-Datenset

Ein wesentlicher Bestandteil der Untersuchung von Sprau et al. basiert auf Daten des vierjährigen SETBie-Projektes („Selection and Establishment of Varroa-resistant Honey Bees in Baden-Württemberg“). Zwischen 2019 und 2022 wurden Völker verschiedener genetischer Herkunft untersucht. Die Stichprobe umfasste unter anderem Apis mellifera mellifera, A. m. carnica, A. m. ligustica und überwiegend Buckfast-Bienen. Insgesamt wurden über den Projektzeitraum 778 Kolonien hinsichtlich MNR untersucht. Für die statistische MNR-Auswertung konnten 285 Kolonien verwendet werden, die mindestens zehn einfach mit einer Mutter-Milbe besetzte Zellen aufwiesen.

Die MNR-Bestimmung erfolgte anhand geöffneter, bereits verdeckelter Brutzellen. Dabei wurden unter anderem das Entwicklungsstadium der Puppe, die Anzahl der Mutter-Milben sowie der Entwicklungszustand der Milbennachkommen erfasst. Die Autoren unterscheiden zwischen dem umfassenderen MNR-Wert und dem enger definierten Merkmal „infertile“. Eine infertile Milbe hatte überhaupt keine Eier abgelegt, während MNR weiter gefasst wurde und auch Milben mit nicht lebensfähiger oder zeitlich verzögerter Nachkommenschaft einschloss (Sprau et al., 2024).

Die VSH-Untersuchung wurde anschließend in einer Teilstichprobe von 132 Kolonien durchgeführt. Dabei wurden frisch verdeckelte Brutzellen gezielt mit Varroamilben infiziert. Parallel wurden Kontrollzellen geöffnet und wieder verschlossen, ohne eine Milbe einzusetzen. Der VSH-Wert wurde aus der Differenz zwischen der Entfernung infizierter Zellen und der Entfernung von Kontrollzellen berechnet. Dadurch sollte allgemeines Hygieneverhalten von spezifischer Reaktion auf Varroabefall unterschieden werden (Sprau et al., 2024).

Was zeigte die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen VSH und MNR?

Die statistische Analyse von Sprau et al. (2024) zeigte einen statistisch signifikanten, jedoch schwachen Zusammenhang zwischen dem gemessenen VSH-Niveau und dem Merkmal Mite Non-Reproduction (MNR). Der VSH-Wert erklärte lediglich etwa 12 % der beobachteten Variation der MNR-Werte (R² = 0,12). Beim strengeren Merkmal der Infertilität war der Zusammenhang noch geringer und erklärte lediglich etwa 7 % der Variation (R² = 0,07). Für MNR war der Zusammenhang zwar statistisch signifikant (p = 0,0153), die geringe erklärte Varianz zeigt jedoch, dass VSH und MNR nicht als eng gekoppelte Merkmale betrachtet werden können. Bei der Infertilität erreichte der Zusammenhang keine statistische Signifikanz (p = 0,06). Die Autoren fanden somit keinen ausgeprägten Zusammenhang zwischen den beiden Merkmalen (Sprau et al., 2024).

Dieses Ergebnis steht im Zusammenhang mit den Untersuchungen von Eynard et al. (2020), die die Beziehungen zwischen MNR und weiteren Merkmalen der Varroaresistenz untersuchten. Auch dort ließ sich keine eindeutige Beziehung zwischen MNR und VSH feststellen. Die Ergebnisse sprechen damit gegen die Annahme, dass MNR grundsätzlich als direktes oder zuverlässiges Surrogat für die Ausprägung von VSH verwendet werden kann (Eynard et al., 2020).

Bereits Sprau, Hasselmann und Rosenkranz (2021) hatten experimentell untersucht, ob der Reproduktionsstatus der Varroamilbe das VSH-Verhalten der Honigbienen auslöst. Hierzu wurden Brutzellen zu unterschiedlichen Zeitpunkten künstlich mit Varroamilben infiziert. Dadurch entstanden Gruppen mit hoher (>75 %) beziehungsweise sehr geringer (<2 %) erwarteter Milbenreproduktion. Nach acht Tagen waren etwa 40 % der infizierten Brutzellen ausgeräumt. Zwischen den Zellen mit hoher und niedriger Milbenreproduktion bestand jedoch kein Unterschied in der Ausräumrate. Auch beim Recapping zeigten sich keine entsprechenden Unterschiede. Die Autoren folgerten daraus, dass die Anwesenheit von Milbennachkommen kein entscheidender Auslöser des VSH-Verhaltens ist und dass SMR-Daten, beispielsweise der Anteil nicht reproduzierender Milben, daher kein optimales Maß für die Selektion auf hohe VSH-Ausprägung darstellen (Sprau et al., 2021). Sprau et al. (2024) untersuchten anschließend eine davon zu unterscheidende, weitergehende Kausalhypothese. Ausgangspunkt war die Annahme, dass VSH durch die Entfernung parasitierter Brut den Reproduktionszyklus einer Varroamilbe unterbricht und dass diese Unterbrechung anschließend zu einer erhöhten Wahrscheinlichkeit der Nichtreproduktion in einem nachfolgenden Reproduktionszyklus führen könnte. Der experimentelle Versuch lieferte hierfür jedoch keine entsprechende Evidenz. Die Autoren konnten keinen erhöhten Anteil nicht reproduzierender Milben als Folge der zuvor durch Brutentfernung unterbrochenen Reproduktion feststellen (Sprau et al., 2024). Das Ergebnis ist wissenschaftlich wichtiger, als es auf den ersten Blick erscheint. Die ursprüngliche Hypothese hätte vorausgesagt, dass Kolonien mit stärker ausgeprägtem VSH aufgrund der selektiven Entfernung reproduktiver Milben einen höheren Anteil nicht reproduzierender Milben aufweisen müssten. Ein solcher Zusammenhang wurde jedoch nicht gefunden. Damit wird bereits die Annahme geschwächt, dass MNR lediglich ein indirektes Maß für VSH darstellt. Allerdings ist auch hier die korrekte wissenschaftliche Interpretation wichtig: Die fehlende Korrelation beweist allein noch nicht, dass VSH niemals einen Einfluss auf die Reproduktion einzelner Milben haben kann. Sie zeigt zunächst, dass die beiden Merkmale in den untersuchten Kolonien nicht in der erwarteten Weise gemeinsam variierten.

Experimenteller Kausalitätstest

Die zweite Versuchsanordnung ist deshalb besonders relevant. Hier wurde nicht nur die Beobachtung vorgenommen, ob VSH und MNR gemeinsam auftreten – sondern zusätzlich wurde die vermutete Ursache experimentell erzeugt.

Die Forscher stimulierten Arbeiterinnen dazu, befallene Brut zu entfernen. Innerhalb von 24 Stunden wurden nahezu alle entsprechenden Brutzellen ausgeräumt. Anschließend wurden die betroffenen Milben beziehungsweise die von ihnen genutzten Brutzellen weiter untersucht. Die Milben erhielten Gelegenheit, nach der Unterbrechung eine neue Brutzelle aufzusuchen und dort einen neuen Reproduktionszyklus zu beginnen. Anschließend wurde die Reproduktion der Milben mit derjenigen nicht unterbrochener Milben verglichen (Sprau et al., 2024).

Der Versuchsansatz adressiert damit unmittelbar die kausale Hypothese:

VSH-induzierte Brutentfernung → Unterbrechung der Milbenreproduktion → erhöhte Wahrscheinlichkeit einer anschließenden Nichtreproduktion.

Das Ergebnis unterstützte diese Kausalkette aber nicht. Die Autoren fanden vergleichbare Reproduktionsmuster bei unterbrochenen und nicht unterbrochenen Milben. Die beobachteten Infertilitätsraten lagen bei beiden Gruppen in einem Bereich von bis zu etwa 13 %, was nach Einschätzung der Autoren mit natürlich auftretenden Infertilitätsraten vereinbar ist (Sprau et al., 2024).

Die experimentelle Manipulation führte somit zwar zu einer tatsächlichen Unterbrechung des laufenden Reproduktionszyklus, sie führte aber nicht zu einer erhöhten Wahrscheinlichkeit, dass die betreffende Milbe im folgenden Zyklus infertil oder anderweitig nicht reproduzierend war.

Unterscheidung zwischen „Reproduktionszyklus unterbrochen“ und „MNR verursacht“

Hier liegt der zentrale Punkt der Arbeit. Es ist unstrittig, dass VSH die Reproduktion einer Varroamilbe „im aktuellen Reproduktionszyklus“ unterbrechen kann. Befindet sich eine Milbe in einer verdeckelten Brutzelle und wird die Zelle geöffnet und die Puppe entfernt, kann die Milbe diesen konkreten Reproduktionszyklus nicht normal abschließen.

Daraus folgt aber nicht automatisch:

VSH verursacht eine dauerhafte oder nachfolgende Reproduktionsstörung der Milbe.

Die Studie von Sprau et al. zeigt vielmehr, dass eine Milbe nach einer solchen Unterbrechung offenbar in der Lage ist, eine neue Brutzelle zu besiedeln und dort einen Reproduktionszyklus zu beginnen, ohne dass die vorherige Unterbrechung ihre Reproduktionsfähigkeit grundsätzlich verändert.

Damit muss zwischen zwei biologischen Effekten unterschieden werden:

• Der erste Effekt ist eine direkte Reduktion des aktuellen Reproduktionserfolges durch Entfernung der befallenen Brut.
• Der zweite wäre eine sekundäre Beeinträchtigung der zukünftigen Reproduktionsfähigkeit der Milbe.

Für den zweiten Effekt fanden Sprau et al. keine entsprechende Evidenz (Sprau et al., 2024).

VSH kann dennoch eine erhebliche Varroaresistenzwirkung besitzen

Aus dem Ergebnis darf deshalb keinesfalls geschlossen werden, dass VSH für die Varroaresistenz bedeutungslos sei. Die Studie untersucht eine sehr spezifische Hypothese: ob die durch Brutentfernung verursachte Unterbrechung eines Reproduktionszyklus die spätere Nichtreproduktion der Milbe verursacht.

VSH kann die Varroapopulation jedoch auf einem anderen Weg beeinflussen. Wird eine mit einer reproduzierenden Milbe befallene Brutzelle entfernt, gehen die Milbennachkommen dieses Reproduktionszyklus verloren. Die Mutter-Milbe muss anschließend erneut eine geeignete Brutzelle finden. Dadurch wird die Reproduktionsleistung pro Zeiteinheit reduziert. Werden solche Unterbrechungen wiederholt durchgeführt, kann dies die Populationsentwicklung von Varroa destructor begrenzen (Sprau et al., 2024).

Der populationsbiologische Effekt von VSH ist daher nicht davon abhängig, dass VSH gleichzeitig MNR verursacht. Dies ist ein grundlegender Punkt für die Interpretation von Varroaresistenzmerkmalen: Ein Resistenzmechanismus kann die Fitness des Parasiten reduzieren, ohne dessen intrinsische Reproduktionsfähigkeit zu verändern.

MNR ist nicht automatisch ein indirektes Maß für VSH

Aus züchterischer Sicht besitzt diese Erkenntnis eine erhebliche Bedeutung. Wenn MNR und VSH zwei voneinander unabhängige oder zumindest nur schwach gekoppelte Merkmale darstellen, kann die Selektion auf MNR nicht ohne Weiteres als Ersatz für eine Selektion auf VSH betrachtet werden. Umgekehrt kann eine hohe VSH-Leistung nicht aus einem hohen MNR-Wert abgeleitet werden.

Sprau et al. formulieren diesen Zusammenhang ausdrücklich: Eine Selektion auf Nichtreproduktion der Milben führt nicht automatisch zu einer Selektion auf VSH und eine Selektion auf VSH nicht automatisch zu einer Selektion auf MNR (Sprau et al., 2024).

Für Zuchtprogramme bedeutet dies, dass die Merkmale phänotypisch getrennt erfasst werden müssen, wenn beide Eigenschaften gezielt verbessert werden sollen.

Methodische Einschränkung der Studie

Trotz der klaren Ergebnisse besitzt auch diese Untersuchung Grenzen, die bei einer wissenschaftlichen Bewertung berücksichtigt werden müssen. Die umfangreiche vierjährige Datengrundlage ist für die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen VSH und MNR von erheblichem Wert. Der experimentelle Kausalitätstest basierte dagegen lediglich auf vier Kolonien. Die Autoren benennen diese geringe Anzahl von Kolonien selbst als Limitation. Gleichzeitig wurden in diesem Experiment ungefähr 6500 Brutzellen untersucht, wodurch eine hohe Anzahl einzelner Zellbeobachtungen erreicht wurde (Sprau et al., 2024).

Dieser Unterschied zwischen „Anzahl der beobachteten Milben beziehungsweise Zellen“ und „Anzahl unabhängiger Kolonien“ ist statistisch wichtig. Mehrere Milben innerhalb derselben Kolonie stellen nicht automatisch mehrere unabhängige biologische Replikate dar. Die Kolonie ist die zentrale experimentelle Einheit, weil Genetik, Volksstärke, Brutumfang, Umweltbedingungen und weitere Eigenschaften auf Kolonieebene gemeinsam wirken.

Die Ergebnisse des Experiments sind deshalb überzeugend hinsichtlich der konkret untersuchten Versuchssituation, sollten aber nicht als Beweis verstanden werden, dass unter sämtlichen denkbaren Bedingungen niemals ein Zusammenhang zwischen Brutentfernung und späterer MNR auftreten kann.

Bedeutung der Studie für die Interpretation von VSH und SMR

Für die moderne Varroaresistenzzucht ist außerdem die begriffliche Trennung zwischen VSH und anderen Merkmalen wichtig. VSH beschreibt primär das Erkennen und Entfernen parasitierter Brut. SMR beziehungsweise Merkmale der reproduktiven Suppression beziehen sich dagegen auf die Reproduktion der Milbe und insbesondere darauf, ob beziehungsweise in welchem Umfang Milben in einer Brutzelle erfolgreich reproduzieren.

Die Studie von Sprau et al. liefert daher keinen Beleg gegen Varroaresistenz durch VSH. Sie liefert vielmehr einen Hinweis darauf, dass unterschiedliche Resistenzmechanismen nicht zu einem einzigen Merkmal zusammengefasst werden sollten.

Eine Kolonie kann beispielsweise eine hohe Fähigkeit besitzen, befallene Brut zu erkennen und zu entfernen, ohne dass dadurch die intrinsische Reproduktionsfähigkeit der verbleibenden Milben verändert wird. Eine andere Kolonie kann dagegen einen hohen Anteil nicht reproduzierender Milben aufweisen, ohne eine entsprechend hohe VSH-Aktivität zu zeigen.

Damit können VSH und MNR als unterschiedliche Selektionsmerkmale betrachtet werden, die jeweils eigene biologische Prozesse abbilden.

Korrelation ist nicht Kausalität – und Kausalität ist mehr als eine plausible Geschichte

Die Untersuchung zeigt exemplarisch ein allgemeines Prinzip biologischer Forschung. Die ursprüngliche Hypothese war biologisch plausibel: VSH entfernt parasitierte Brut, die Milbe muss ihren Reproduktionszyklus abbrechen und möglicherweise führt diese Unterbrechung anschließend zu einer erhöhten Nichtreproduktion. Eine solche mechanistische Erklärung kann wissenschaftlich sinnvoll sein, solange sie als Hypothese behandelt wird.

Problematisch wird es erst, wenn aus einer plausiblen mechanistischen Erklärung eine vermeintlich nachgewiesene Kausalbeziehung wird.

Die Daten von Sprau et al. zeigen gerade diese notwendige Differenzierung. Einerseits findet sich in den untersuchten Kolonien kein überzeugender Zusammenhang zwischen VSH und MNR. Andererseits konnte im experimentellen Ansatz die vermutete Ursache – die Unterbrechung des Reproduktionszyklus durch Brutentfernung – gezielt erzeugt werden, ohne dass anschließend eine erhöhte Nichtreproduktion der Milben festgestellt wurde (Sprau et al., 2024).

Damit wird aus der ursprünglich angenommenen Kausalkette:

VSH → Brutentfernung → Reproduktionsunterbrechung → MNR

eine differenziertere Interpretation:

VSH → Entfernung parasitierter Brut → Verlust des aktuellen Reproduktionserfolges

während

VSH → erhöhte MNR im folgenden Reproduktionszyklus

durch die vorliegenden Daten nicht gestützt wird.

Schlussfolgerung

Die Arbeit von Sprau et al. (2024) ist insbesondere deshalb bedeutsam, weil sie nicht lediglich einen statistischen Zusammenhang zwischen VSH und MNR untersucht, sondern die zugrunde liegende kausale Hypothese experimentell überprüft.

Die Ergebnisse zeigen, dass hohe VSH-Werte nicht automatisch erhöhten MNR-Werten einhergehen. Noch wichtiger ist, dass die künstlich ausgelöste Unterbrechung eines Varroa-Reproduktionszyklus nicht zu einer erhöhten Nichtreproduktion im nachfolgenden Zyklus führte. Die Autoren folgern deshalb, dass MNR nicht als direkte Folge des VSH-vermittelten Entfernungsverhaltens betrachtet werden kann (Sprau et al., 2024).

Für die Varroaresistenzzucht bedeutet dies, dass VSH und MNR als eigenständige phänotypische Merkmale mit unterschiedlichen biologischen Grundlagen betrachtet werden sollten. Eine gemeinsame Beobachtung innerhalb resistenter Populationen reicht nicht aus, um einen kausalen Zusammenhang anzunehmen. Ebenso kann aus einer fehlenden Korrelation nicht unmittelbar geschlossen werden, dass keinerlei biologische Wechselwirkungen existieren. Entscheidend ist vielmehr, welche konkrete Kausalkette experimentell geprüft wurde.

Die Studie stärkt damit eine grundsätzlich wichtige methodische Position in der Resistenzzucht: Nicht das gemeinsame Auftreten zweier Merkmale entscheidet über ihre biologische Identität, sondern die Kombination aus reproduzierbarer Phänotypisierung, statistischer Zusammenhangsanalyse und – soweit möglich – gezielter experimenteller Prüfung der vermuteten Ursache-Wirkungs-Beziehung.

Gerade für Zuchtprogramme ist diese Differenzierung relevant. Wenn VSH und MNR tatsächlich unterschiedliche Resistenzmechanismen repräsentieren, kann eine gezielte Kombination beider Selektionsrichtungen sinnvoller sein, als eines der Merkmale als indirekten Ersatz für das andere zu verwenden. Die Untersuchung von Sprau et al. liefert hierfür einen wichtigen empirischen Baustein, ersetzt jedoch nicht die weitere Untersuchung der genetischen Zusammenhänge, der Wiederholbarkeit der Merkmale und ihrer tatsächlichen Bedeutung für die Populationsentwicklung von Varroa destructor unter praxisnahen Bedingungen.

Literaturverzeichnis

Eynard, S. E., et al. (2020). Descriptive analysis of the Varroa non-reproduction trait in honey bee colonies and association with other traits related to Varroa resistance, 11(8), 492. https://doi.org/10.3390/insects11080492.

Kirrane, M. J., de Guzman, L. I., Rinderer, T. E., Frake, A. M., Wagnitz, J., & Whelan, P. M. (2011). Asynchronous development of honey bee host and Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) influences reproductive potential of mites, Journal of Economic Entomology, 104(4), 1146–1152. https://doi.org/10.1603/EC11035.

Sprau, L., Hasselmann, M., & Rosenkranz, P. (2021). Reproduction of Varroa destructor does not elicit varroa sensitive hygiene (VSH) or recapping behaviour in honey bee colonies (Apis mellifera). Apidologie, 52, 1048–1059. https://doi.org/10.1007/s13592-021-00886-2

Sprau, L., Traynor, K., Gessler, B., Hasselmann, M., & Rosenkranz, P. (2024). Mite non-reproduction is not a consequence of the brood removal behavior of varroa sensitive hygiene honey bee colonies (Apis mellifera), Ecology and Evolution, 14, e11595. https://doi.org/10.1002/ece3.11595.